彭氏发育模式与卢氏发育模式呈现出截然相反的特点,成就了古盘虫和莱德利基虫类三叶虫截然不同的体型特征,体现了三叶虫可以通...

引言

三叶虫是节肢动物门内一个已经灭绝的纲，其形态多样性、起源、演化以及各类群之间的亲缘关系一直是学术界关注的基础前沿课题。相关研究成果对探讨节肢动物及其相关蜕皮类群的起源、系统分类及谱系关系演化等重要科学问题的贡献已经受到广泛关注。在寒武纪早期到二叠纪末期大约2.75亿年的地层中，已经发现约2万多个三叶虫物种。它们为了适应周围生态环境的变化，不断地改变着自身的形态、大小和体节数量。因此，在体节发生和躯体分段的动态调节过程中，三叶虫是如何发育成各种不同的躯体构型，已经成为非常重要的科学问题，值得我们开展广泛且深入的研究。

三叶虫作为研究节肢动物变态发育的典型代表，在寒武纪早期具有形态分异度高、演化速率快、躯干分化显著以及身体分异明显等特点，可以反映节肢动物在发育及演化等方面的特性及规律。有关三叶虫个体发育的研究案例虽然日益增多，但是目前仅有30多个物种的完整发育案例得到详细研究，其中占比最多的就是古盘虫。作为寒武纪早期三叶虫的典型代表，古盘虫类三叶虫属于球接子目的一个亚目，是最早出现的三叶虫类群之一，仅发现于寒武系第三阶至第五阶（乌溜阶）。古盘虫亚目，包含50多个属，是三叶虫纲中一个形态独特的类群，它们的形态和大小均相对稳定，主要形态特征包括：体型小，头、尾等大，均呈半椭圆形；有或没有眼睛；面线为前颊类或愈合不显；头鞍分节明显，一般可分三节；胸甲仅有2—3个胸节；尾甲一般具有4—8个尾节，尾轴可具轴刺，肋部有或无肋沟；蜷曲生活较为普遍。

古盘虫各个发育阶段完整的外骨骼化石记录，反映了它们在胚胎之后生命周期的完整发育信息，使得我们能够深入了解这一三叶虫类群如何在演化过程中控制其身体结构和形态大小。虽然有关古盘虫的发育案例已经被大量报道，但迄今为止，由完整标本构建的发育序列已得详细研究者仅限于6科8属11个种，只占整个古盘虫亚目的一小部分。它们分别为：尖头遵义盘虫（Tsunyidiscus acutus）、龙泉遵义盘虫（Tsunyidiscus longquanensis）、阎家寨遵义盘虫（Tsunyidiscus yanjiazhaiensis）、长刺小青壮盘虫（Hebediscina longispinus）、秦岭新柯坡虫（Neocobboldia chinlinica）、叶状美盘虫（Calodiscus lobatus）、长阳中华盘虫（Sinodiscus changyangensis）、小眼佩奇虫（Pagetia ocellata）、伸长佩奇虫（Pagetia prolata）、风雅佩奇虫（Pagetia vinusta）和黔佩奇虫（Pagetides qianensis）。

通过总结和比较，我们发现这11种古盘虫的发育模式十分相似：不仅每个发育阶段均含有多个龄期（即同一节期出现多龄期现象），而且体节发生（somitogensis）和躯体分段（tagmosis）属于相互独立的两个过程。体节增长和胸节释放相互独立的特性，使得每一个胸节的形成都需要多次蜕壳才能完成，代表了寒武纪等尾型三叶虫控制体节增长以及躯体构型的典型案例。

这种普遍存在于古盘虫的独特发育模式，对于我们了解寒武纪节肢动物的发育和演化具有重要的借鉴意义。为了致敬中国科学院南京地质古生物研究所彭善池研究员（图1）在三叶虫系统分类学和生物地层学研究方面的卓越贡献，我们将古盘虫类三叶虫特有的发育模式命名为“彭氏发育模式（Peng’s ontogenesis）”（原文于2024年发表于Biological Reviews；https://doi.org/10.1111/brv.13159）。彭善池研究员及其合作者曾利用三个球接子类三叶虫物种的首现点位定义并建立过三个寒武系“金钉子”。

图1 彭善池研究员

古盘虫的发育特征

三叶虫的胚后发育主要分为三个阶段，即原甲期（Protaspid period）、分节期（Meraspid period）和全节期（Holaspid period），根据体节数量的变化又可再细分为若干发育阶段。通过对11种古盘虫完整发育序列的研究，不仅可以揭示各个属种在相邻发育阶段之间形态的细微变化，而且可以归纳总结古盘虫体节发生和躯体分段的共性和特征（图2）。

图2 古盘虫类三叶虫完整发育序列代表。A，尖头遵义盘虫Tsunyidiscus acutus；B，阎家寨遵义盘虫Tsunyidiscus yanjiazhaiensis；C，长阳中华盘虫Sinodiscus changyangensis；D，风雅佩奇虫Pagetia vinusta。比例尺：1 mm

图3 古盘虫发育序列复原图

（一）原甲期（P）

古盘虫亚目在原甲期具有许多相似的形态特征，如亚卵形的背甲轮廓；中轴由3对头鞍叶、一个颈环以及一个尾节构成；颊部凸起，一对圆形瘤状突起位于颈环两侧；尾部后边缘向内凹陷，可具3或4对边缘刺。此外，根据浅沟的出现和原始尾部的体节数量，原甲期可再分为若干生长阶段和龄期（instar，一般指幼虫在连续两次蜕皮之间所经历的时间）（图3）。

（二）分节期（M）

根据古盘虫的胸节数量，分节期可再划分为若干个亚期，称为“节期”。由于古盘虫的全节期仅具有2或3个胸节，因此分节期仅包含0节期（胸节数量为0）、1节期（胸节数量为1）和2节期（胸节数量为2）。根据体节发生和躯体分段之间速率的不同，每一节期又可再分为若干龄期，即同一节期的多龄期现象（图3）。

分节期0节期（M0）：根据尾节数量，0节期可再分为4—6个龄期，说明古盘虫在生长发育的早期明显经历了若干次蜕皮，体节也在连续增长，却一直没有释放任何体节到胸甲，始终处于体节积累的过程。

分节期1节期（M1）：当尾部最前端的体节释放到胸甲成为第一个胸节的时候，就到了1节期。与此同时，尾甲并没有增加新的体节。新的体节会在1节期的其他龄期产生，说明1节期同样包含不止一个龄期。

分节期2节期（M2）：当尾部最前端的体节释放到胸甲成为第二个胸节的时候，就到了2节期。与1节期类似，2节期同样包含不止一个龄期。

这种发育模式贯串古盘虫整个分节期发育阶段的始终，使得每一个发育阶段均包含若干龄期，也直接导致了古盘虫类三叶虫在发育过程中具有相对较大的尾甲，以及若干数量的体节。简言之，在分节期，头甲的节数保持不变，而尾甲的体节增长速率和数量大于向胸甲释放的速率和数量，新生的体节大部分被束缚在尾甲，只有2—3节转化成自由的胸节。

（三）全节期（H）

在全节期，体节增长的数量在古盘虫不同属种之间存在着显著差异，并且与蜕壳次数不再是一一对应的关系。例如，遵义盘虫、长阳中华盘虫、风雅佩奇虫在全节期的尾节数量持续增加；而长刺小青壮盘虫、小眼佩奇虫、伸长佩奇虫等则保持体节数量始终不变。由此可见，尽管胸节数量在进入到全节期时已经到达最大值，但是体节发生仍然表现出不同的发育特征。

（四）发育模式

由此看来，古盘虫具有相同的体节增长模式（图4）。首先，在每一次蜕壳之后，虫体增加体节的同时并没有从尾甲释放任何体节到胸甲；反之亦然，即每一个胸节释放的同时，并不伴随体节的增加，二者是相对独立的发育过程。其次，由于体节发生的速率明显高于躯体分段的速率，即在古盘虫的整个生命周期当中，增加的体节要明显多于释放到胸甲的体节，导致了古盘虫在分节期的每一节期均包含多个龄期，即一个胸节的形成可能需要多次蜕壳才能实现。这意味着在古盘虫的整个胚后发育阶段，不是所有新生的体节都会被释放到胸甲成为胸节。新生的大多数体节留在了尾部，从而形成了一个具有更多体节、面积与头甲相当、更为坚硬的尾甲，以便在蜷曲的时候就像盔甲一样，发挥最大的保护作用。最后，古盘虫类三叶虫还体现了成熟发育加速的异时发育特点，生理发育速率大于身体发育速率，导致没有长大就变老的发育现象，这也是古盘虫体型较小的根本原因。

图4 三类古盘虫的体节生长示意图（AP，增节变态发育阶段；EP，表变态发育阶段）

由此可见，古盘虫亚目中的绝大多数三叶虫均通过相同的发育方式完成躯干体节的增长和躯体构型的构建。这种保守的发育策略需要经历更多次蜕皮事件和漫长的生长过程，从而能够对体节发生和躯体分段的速率实现更为精准的控制。正是这样的生长策略和特性，造就了古盘虫如此少的胸节数量（仅有2—3个胸节），并严格控制了古盘虫头尾等大的形态特征。相反地，从莱德利基虫目三叶虫的发育案例当中（卢氏发育模式，见本刊2023年第1期封面文章），我们发现分节期的每一节期均代表一个龄期，即在每次蜕皮过程中，体节增长和释放的过程呈现一一对应的关系，即体节发生和躯体分段具有同步性。从另一个角度来看，为了实现体型的快速增长，莱德利基虫普遍采取了更加快捷且高效的发育模式，包括同时增加和释放体节，在较短的分节期完成躯体构型的构建。而在之后的全节期，通过一系列的蜕皮行为迅速增加外骨骼的尺寸以实现体型的最大化，从而占据更为有利的生态位。

彭氏发育模式与卢氏发育模式呈现出截然相反的特点，成就了古盘虫和莱德利基虫类三叶虫截然不同的体型特征，体现了三叶虫可以通过采取不同的发育模式实现体型的多样化。实际上，体节发生和躯体分段之间的速率变化最终决定了三叶虫的体节数量，以及体节在胸甲和尾甲之间的分配比例。这种速率变化不仅发生在高级别的分类单元（例如目、科）之间，甚至在属种之间也会存在较大的差异。

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